GAMETOGENESIS

BAB VI. GAMETOGENESIS

6.1 Pendahuluan

6.1.1 Deskripsi

            Bab gametogenesis akan membahas (1) oogenesis, (2) follikulogenesis, (3) ovulasi, dan (4) spermatogenesis.

6.1.2 Relevansi

            Gametogenesis berkaitan erat dengan keberhasilan suatu perkawinan untuk menghasilkan individu baru. Materi pada bab ini berkaitan erat dengan bab sebelumnya dan bab selanjutnya, serta berkaitan dengan pembahasan pada mata kuliah Ilmu Reproduksi Ternak. Setiap proses pada gametogenesis selalu memerlukan hormon seperti yang telah di uraikan pada bab sebelumnya

6.1.3 Tujuan instruksional khusus

            Tujuan instruksional khusus dari bab ini adalah agar mahasiswa  mampu:

1.      Menerangkan proses pembentukan sel telur/ovum;

2.      Membedakan tahapan-tahapan perkembangan folikel;

3.      Menjelaskan proses terjadinya ovulasi;

4.      Menerangkan proses pembentukan sel kelamin jantan (spermatogenesis)

6.1.4 Oogenesis

            Sel telur atau ovum (jamak:ova) adalah suatu sel yang sanggup dibuahi dan selanjutnya dapat mengalami perkembangan embrional. Pengadaan ovum terjadi di dalam ovarium dan meliputi oogenesis, follikulogenesis, dan ovulasi.

Pada minggu-minggu pertama masa embrional, sel-sel kecambah primitif pembentuk gamet jantan maupun betina (disebut gonocyt) berkembang di kaudal entoblast ekstraembrional atau kantong kuning telur. Sel-sel kecambah ini bermigrasi dengan pergerakan amuboid dari kantong kuning telur melewati mesentrium dorsalis ke lereng-lereng benih. Perpindahan tersebut pada sapi terjadi ira-kira 35 hari masa kebuntingan.

Proses oogenesis diawali dari perubahan bakal sel telur atau oogonia dan diakhiri dengan terbentuknya ovum atau oosit yang siap diovulasikan. Pertumbuhan oosit ditandai oleh pembesaran sitoplasma karena penumpukan granula-granula deutoplasma (kuning telur) dalam berbagai ukuran, pembentukan zona pelusida sebagai sualu selaput sel telur, serta proliferasi mitosis epitel folikuler dan jaringan sekitarnya. Sel-sel folikuler ini dapat berfungsi sebagai sel-sel pemberi makan bagi oosit dengn jalan menyediakan deutoplasma bagi bakal sel telur tersebut. Menjelang pubertas, sel telur telah mengumpulkan materi sebagai sumber energi untuk perkembangan selanjutnya.

            Pertumbuhan oosit terbagi atas dua fase. Selama fase pertama, oosit bertumbuh cepat dan erat berhubungan dengan perkembangan folikel ovarii. Ukuran dewasanya tercapai kira-kira pada waktu pertumbuhan antrum simulai di dalam folikel. Selama fase kedua, oosit tidak bertambah besar, sedangkan folikel ovarii yang berespon terhadap hormon-hormon hipofisis sangat bertambah besar diameternya. Pada umumnya, pertumbuhan ini hanya berlaku bagi folikel pada saat ovum telah mencapai ukuran yang maksimal. Selama fase terakhir pertumbuhan folikel, oosit mengalami pematangan. Nukleus yang telah memasuki profase, pembelahan meosis selama pertumbuhan oosit bersiap-siap untuk menjalani pembelahan reduksi. Pada pembelahan pertama, dua anak sel terbenuk san masing-masing mengandung setengah jumlah kromosom. Berbeda dengan spermatogenesis, satu anak sel mengambil hampir semua sitoplasmal, sel ini disebut oosit sekunder dan anak sel lainnya yang jauh lebih kecil disebut badan kutub (polar body). pada pembelahan sel kedua, oosit sekunder membagi diri mnjadi ootid (n) dan badan polar kutub kedua (n). Kedua badan kutup tersebut mengandung sedikit sekali sitoplasmal, terjerat dalam zona pelusida dan mengalami degenerasi. Badan kutub pertama dapat pula membagi diri sehingga zona pelusida dapat berisi satu, dua, atau tiga badan kutub (Gambar 12).

Gambar 12. Diagram perubahan-perubahan inti selama oogenesis

Kecuali oosit primer pada kuda, pada ternak mamalia lain oosit sekunderlah yang dibebaskan pada waktu ovulasi. Oosit terus berkembang sampai pemuahan dan menjadi zigot. Pada proses oogenesis, satu oosit primer berkembang menjadi satu ovum; sedangkan pada proses spermatogenesis, satu spermatosit primer berkembang menjadi empat spermatozoa.

            Pembentukan, pelepasan, dn pembuahan ova merupakan proses reproduksi yang sangat penting pada hewan betinaa. Beratus-ratus calon ovum yang potensial terdapat di ovarium pada waktu lahir, tetapi hanya beberapa yang berhasil diovulasikan. Jumlah oosit di dalam ovaria pada seekor sapi sangat bervariasi dan berkisar antara 0 (kemandulan sempurna) sampai 700.000. jumlah tersebut relatif stabit sekitar 140.000 pada saat sapi mencapai umur 4 sampai 6 tahun dan mendekati 0 padaumur 20 tahun. Kebanyakan oosit berdegenerasi dan mati pada suatu proses yang disebut atresia follikuler

6.3 Follikulogenesis

            Selama kehidupan fetal/fetus atau segera sesudah lahir,beberapa folikel primordial mulai tumbuh secara kontinyu. Folikel tumbuh dan berkembang akibat pengaruh hormon FSH dan LH. Follikulogenesis merupakan proses pertumbuhan atau perkembangan folikel dari folikel primer menjadi folikel masak atau folikel de Graaf. Proses follikulogenesis sudah dimulai sejak masa fetal.

            Pada permulaan pematangan folikel, oosit berada di dalam suatu masa sel-sel epitel yang bertaut pada lapisan granulosa. Sel-sel granulosa sekitar  ovum membentuk cumulus oophorus. Di antara sel-sel kumulus dan oosit terdapat corona radiata, suatu lapisan sel-sel kompak yang mengelilingi zona pelusida. Sewaktu folikel mendekati pematangan dan ovulasi, cumulus oophorus terpisah dari membran granulosa dan terapung bebas di dalam cairan folikel atau tetap bertaut secara longgar. Folikel akan tumbuh ke permukaan ovarium bertepatan dengan terbentuknya lapisan-lapisan theca.

            Pertumuhan folikel menjadi folikel masak  sangat penting karena tanpa adanya folikel de Graaf tanda-tanda estrus tidah akan terlihat, ova tidak dapat dibebaskan dan corpus luteum tidak dapat terbentuk.

6.4 Ovulasi

            Ovulasi merupakan proses pelepasan ovum dari folikel de Graaf. Ovulasi terjadi melalui suatu proses penipisan dan pemecahan dengan sedikit pendarahan dari bagian luar dinding folikel. Ovum dengan sel-sel cumulus oophorus yang membungkusnya tercuci keluar oleh cairan follikuler yang terlepas sedikit demi sedikit dan tertangkap atau dialihkan ke dalam ujung fimbria pada tuba fallofii.

            Gambar 13. Tahap-tahap perkembangan folikel

Keterangan:

Tingkatan-tingkatan perkembangan dan deferensiasi folikel tercantum di sebelah atas kiri ke kanan. Folikel yang matang dapat menjadi atresis (kanan bawah) atau berovulasi dan membentuk corpus luteum (kiri bawah). G.e. germinal ephitelium (epitel kecambah); T.a. tunic albugenia; P.F. golikel primer; S.f. folikel sekunder;  T.f. foliker tersier; G.f. folikel de Graaf; C.a. corpus albicans; A.f. folikel atresis; I.c. sel-sel interstitial; H. Hilus; C.l. corpus luteum.

Pada sapi, kuda, dan jenis-jenis ternak lain dinding luar folikel yang tipis biasanya tegang dan kenyal selama proestrus dan permulaan estrus akan bertambah lunak dan mengecil segera sebelum ovulasi. Pada semua jenis hewan pemeliharaan kecuali kuda, ovulasi dapat terjadi pada seluruh permukaan ovarium. Pada kuda, ovulasi hanya terjadi pada fossa ovulatoris atau bagian ventromedial ovarium yang konkaf  yang tidak diselaputi oleh tunica albugenia yang tebal. Sesudah folikel pecah dan ovum dibebaskan, sedikit pendarahan dapat terjadi di dalam folikel dan badan ini disebut corpus hemorrhagicum yang selanjutnya akan berkembang menjadi korpus luteum.

            Ovulasi terjadi secara spontan pada semua jenis hewan kecuali pada kelinci, kucing, dan ferret. Pada kelinci, kucing dan ferret ovulasi terjadi dengan adanya rangsangan terlebih dahulu.

Tabel 4. Rata-rata waktu ovulasi pada berbagai jenis ternak

Jenis hewan	Waktuovulasi dalam hubungannya dengan waktu estrus
Kuda	1 -- 2 hari sebelum akhir estrus/1—2 hari sesudah estrus
Sapi	12 – 24 jam sesudah akhir estrus
Domba	12 –24 jam sebelum akhir estrus/12—41 jam sesudah awal estrus
Kambing	Akhir estrus
Babi	Akhir estrus

Sumber: Toelihere, 1995

6.5 Spermatogenesis

            Spermatozoa dibentuk di dalam testis melalui proses yang disebut spermatogenesis, tetapi mengalami pematangan lebih lanjut di dalam epididimis dimana sperma disimpan sampai ejakulasi. Kapasitas produksi sperma sudah ditentukan terlebih dahulu oleh hereditas dan dikendalikan oleh kelenjar adenohipofisis dan faktor-faktor lain yang mempengaruhi testis secara langsung atau tidak langsung.

            Sperma terbentuk di dalam tubuli semeniferi dari sel-sel induk sperma atau spermatogonia. Spermatogenesis merupakan suatu proses kompleks yang meliputi  pembelahan dan diferensiasi sel. Selama proses tersebut jumlah kromosom direduksi dari diploid (2n) menjadi haploid (n) pada setiap sel. Spermatogonia menjadi spermatid dan spermiogenesis yaitu perubahan spermatid menjadi spermatozoa.

Proses spermatogenesis dapat dibagi menjadi empat fase. Fase (15—17 hari) merupakan pembelahan miotik spermatogonia menjadi dua sel anak yaitu satu spermatogonium dorman yang menjadi kontinuitas spermatogonia dan satu spermatogonium aktif yang membagi diri empat kali sehingga akhirnya membentuk 16 spermatosit primer (2n). Fase II (kurang lebih 15 hari) merupakan pembelahan meotik dari spermatosit primer (2n) menjadi spermatosit sekunder (n). Fase III (beberapa jam) merupakan pembelahan spermatosit sekunder menjadi spermatid. Fase IV (kurang lebuh 15 menit) merupakan proses methamorfosis spermatid menjadi spermatozoa tanpa pembelahan sel. Spermatid adalah suatu sel bundar yang relatif besar sedangkan sperma merupakan suatu sel langsing memanjang yang kompak dan motil, serta terdiri dari kepala dan ekor (Gambar 14 dan Gambar 15). Secara teoritis, pada domba dan sapi 16 spermatosit primer dan 64 spermatozoa berkembang dari satu spermatogonium. Spermatozoa akhirnya dilepaskan dari sitoplasma sel-sel sertoli dan memasuki lumen tubuli semeniferi.

            Gambar 14. Spermatogonia pada tubulus semeniferus mamalia

Keterangan:

A.    Neonatal, B. Dewasa, C. Detail kepingan dari B

Kurang lebih 15 hari sesudah terbentuk, spermatogonia dorman mulai membagi diri dengan cara yang sama dan proses ini terulang sampai tak terhingga. Spermatogenesis pada sapi berlangsung selama 50 sampai 60 hari, pada domba 46 sampai 49 hari, dan pada babi 35 sampai 46 hari. Jadi waktu yang dibutuhkan dari spermatogonium sampai spermatozoa pada sapi dan domba kira-kira 60 sampai 70 hari, sedangkan pada babi 50 sampai 60 hari. Pada sapi jantan normal akan dihasilkan 12 sampai 17 juta dan domba 1 juta spermatozoa/g jaringan testikuler per hari. Jadi produksi harian untuk seekor sapi jantan dengan satu testis seberat 400 gram dan domba dengan satu testis seberat 250 g masing-masing akan mencapai 12 dan 7 milyar spermatozoa. Jumlah spermatozoa mempunyai korelasi tinggi dengan berat dan ukuran testis.

      Gambar 15. Spermatogenesis pada domba

            Spermatogenesis dimulai pada waktu pubertas, yaitu sewaktu hewan mencapai dewasa kelamin. Pada waktu tersebut hormon-hormon adenohipofisis menggertak pelepasan hormon-hormon gonadal yang akan menyebabkan pertimbunan organ-organ kelamin dan sifat-sifat kelamin sekunder.

6.6 Ringkasan

        Proses oogenesis diawali dari pertumbuhan bakal sel telur atau oogonia dan diakhiri dengan terbentuknya ovum yang siap diovulasikan. Pertumbuhan oosit terbagi atas dua fase, yaitu oosit bertumbuh cepat dan erat hubungannya dengan perkembanan folikel ovarii dan oosit tidak bertambah besar, sedangkan folikel ovarii yang berespons terhadap hormon-hormon hipofisis sangat bertambah besar diameternya.

            Follikulogenesis merupakan proses pertumbuhan atau perkembangan folikel dari folikel primer menjadi folikel de Graaf yang terjadi semenjak masa fetal. Hormon yang berpengaruh adalah FSH dan LH. Ovulasi merupakan proses pelepasan ovum dari folikel de Graaf. Ovulasi terjadi melalui proses penipisan dan pemecahan dengan sedikit pendarahan pada bagian luar dinding folikel.

            Spermatogenesis merupakan proses pembentukan spermatozoa yang meliputi pembelahan dan diferensiasi sel. Selama proses tersebut jumlah kromosom direduksi dari diploid menjadi haploid pada setiap sel.

6.7 Latihan

1. Apa yang saudara ketahui tentang oogenesis, follikulogenesis, ovulasi dan

    spermatogenesis. Jelaskan !

2. Apa tujuannya saaudara harus mengetahui waktu ovulasi, jelaskan !

3. Sebutkan dan jelaskan fungsi hormon-hormon yang berperan dalam proses

4.    Bagaimana proses spermatogenesis terjadi?

6.8 Daftar Pustaka

Bearden, H.J. and J.W. Fuquay. 1980. Applied Animal Reproduction, Second Ed. Reston Ppublishing Company. Reston. Virginia

Hafez, E.S.E. 1993. Reproduction in Farm Animals. Sixth Ed. Lea and Febiger. Philadelpia

Salisbury, G.W. dan N.L. Vandemark. 1985. Fisiologi Reproduksi dan Inseminasi Buatan pada Sapi. Diterjemahkan oleh R. Djanuar. Gajah Mada University Press. Yogyakarta

Sorensen, A.M. 1995. Animal Reproduction: Principles and Practices. McGraw Hill Book Company. New York

Toelihere, M.R. 1995. Fisiologi Reproduksi pada Ternak. Angkasa. Bandung